Н.С.

Пауки

Пауки (Агаnеinа) — отряд в классе паукообразных. Тело состоит из двух отделов, головогруди и большею частью нерасчлененного брюшка, соединенных друг с другом тонким стебельком (petiolus s. реdiculus), обыкновенно коротким, реже значительно удлиненным (у родов Myrmecium, Formicinoides); головогрудь бороздкой разделена на две явственные области, головную и грудную; из них первая несет две пары конечностей: щупальце жвала (chelicerota, chelae, mandibulae), состоящие из одного толстого, обыкновенно короткого членика, вооруженного подвижным коготком, близ острия которого имеется отверстие канала, выводящего ядовитое выделение желез, находящихся в основном членике, и щупальцы (palpi), состоящие из 6 члеников (coxa, trochanter, femur, patella, tibia и tarsus), из которых последний, у самца, превращен в совокупительный аппарат. Между щупальце жвалами на вершине бугорка (rostrum) находится ротовое отверстие, служащее для сосания; этот бугорок снизу ограничен передним отростком груди (sternum), так наз. губой (pars labialis), а по бокам двумя максиллярными пластинками (lamina maxillares). К грудной, торакальной, части головогруди прикреплены 4 пары ног, из которых каждая состоит из 7 члеников: ляшки (соха), вертлуга (trochanter), бедра (femur), чашечки (patella), голени (tibia), предлапки (metatarsus) и лапки (tarsus), вооруженной снизу гладкими или зазубренными коготками; между которыми имеется иногда более короткий непарный коготок. На передней выпуклой лобной части головогруди, которая у некоторых родов принимает форму то конуса (Theridion, Erigone), то булавы (на вершине которой расположены щупальце жвалы (Eriauchenius), то снабжена острием, находятся глаза в числе 8, 6 редко 2 (роды Nops и Сароnina), расположенные обыкновенно в два прямых или изогнутых ряда, иногда, как у Pholcus podophthalmus E. Sim., боковые глаза сближены по три и расположены на роговидных отростках. Глаза простые, двух родов: средняя пара передних глаз, так называемых лобных или главных, снабжена особого устройства ретиной и аккомодационным аппаратом, остальные глаза называются обыкновенно добавочными (средние задние также — теменными) и имеют внутренний светящийся орган (tapetum lucidum). Брюшко большею частью имеет овальную форму, реже круглую, угловатую, или оно снабжено различного рода отростками (pp. Gasteracantha, Phoroncidia), иногда же имеет очень удлиненную, червовидную форму (Ariamnes flagellum Dol.); снизу близ его основания находится половое отверстие, у самцов в виде простой поперечной щели, у самок же оно окружено утолщенной хитиновой пластинкой (epigynum s. sarum) с языковидным, изогнутым отростком (clavuss. ovipositor). На заднем конце брюшка снизу расположены попарно 6 бородавочек или цилиндрических трубок, представляющих прядильный аппарат; из них верхняя более длинная пара 2, 3 или 4 (Avicularidae) члениковая, средняя короткая — одночлениковая и нижняя почти всегда двучлениковая; эти бородавочки снабжены на верхушке или снутри и снизу многочисленными трубочками, служащими выводными отверстиями для паутинных желез. У нескольких сем. (Cribellatae) под нижней парой бородавок находится так наз. cribellum (s. organum inframamillare), имеющий вид поперечной пластинки, усаженной паутинными трубочками и представляющей измененную 4 пару паутиновых бородавочек; в дополнение к cribellum всегда имеется у этих П. так наз. calamistrum, щеточка из ряда загнутых щетинок, находящихся на верхней стороне предлапки четвертой пары ног; трением calamistrum о cribellum П. вытягивает из трубок очень тонкие нити. Нервная система состоит из головного узла, инервирующего глаза и щупальце жвала и расположенной в головогруди ганглиозной массы, состоящей из слившихся брюшных узлов и дающей нервы в ноги, щупальца и брюшко. Кишечный канал начинается глоткой, переходящей в пищевод, который в задней своей части расширен в так наз. сосательный желудок, при помощи мускулов прикрепляющих его к стенкам тела, он при сосании действует как насос; средняя, энтодермическая часть пищеварительного канала начинается широким собственно желудком, снабженным 5 парами отростков, из которых 4 задние проникают своими концами иногда в основание ног ; пройдя стебелек брюшка, кишечник опять расширяется и принимает многочисленные печеночные отростки, выполняющие всю полость брюшка и затем переходит в заднюю кишку, которая, приняв пару разветвленных мочевых. так наз. мальпигиевых каналов, расширяется в клоаку. Дыхательные органы состоят из 2 пар легочных мешков (Теtrapneumones) или из одной пары легочных мешков и двух или одной системы трахейных трубок (Dipneumones); легкие имеют вид углублений, попарно лежащих на нижней стороне брюшка, прикрытых выпуклой крышечкой и заключающих многочисленные пластинки, перегородки, циркулируя в которых окисляется кровь; два или одно трахейное отверстие расположены позади легочных. Кровеносная система состоит из расположенного в брюшке сердца, имеющего 3 пары лишенных клапанов и запирающихся кольцевидными мускулами боковых щелей и открывающегося назади широким отверстием в лакуну; в головогрудь сердце дает артерию, которая ветвится на конце дихотомически; венозную систему представляют синусы. Половые органы самки состоят из подковообразных или кольцевидных яичников развивающих на всей своей поверхности или лишь на внешней стороне яйцевые фолликулы; яичники открываются в общее влагалище (vagina); впереди наружного полового отверстия лежат выводные отверстия парного или непарного семяприемника (receptaculum seminis); впрочем, иногда этот последний открывается также непосредственно во влагалище, а у Araneus каждый семяприемник имеет по два выводных протока, наружу и во влагалище. Мужские половые органы состоят из пары семенников, длинные извитые выводные протоки которых перед наружным отверстием соединяются вместе. У самца при половых органах нет особенного совокупительного органа и функцию такового исполняет измененный последний членик щупалец: совокупительный аппарат состоит из измененного членика лапки (cymbium), снабженного иногда различными выростами и всегда углублением (alveolus), в котором помещается способный сокращаться тонкостенный мешок (haematodocha), на верху с толстостенным грушевидным или иной формы, часто с разного рода отростками, семяприемником, имеющим извитой канал внутри; этот канал (receptaculum seminis) прикрывается толстой пластинной (tegulum) и имеет выводное отверстие на вершине удлиненного шиловидного отростка (embolus). Перед совокуплением самец наполняет канал семяприемника семенем из полового отверстия, всасывая его через embolus, а затем вводит embolus в половое отверстие самки и, накачивая сокращением брюшка кровь в полость cymbium и haematodochae, заставляет эту последнюю вздуться и выдавить семя из семяприемника в половое отверстие самки; семя иногда заключено в сперматофоры. В противоположность насекомым — у П., в течение жизни особи период размножения имеет место несколько раз. Оплодотворенные яйца откладываются в коконы, сделанные из паутины, которые самки или носят с собою (Citigradae), или прикрепляют к растениям, прячут в листьях, под корой и т. п. Яйцо богато желтком и дробится по центролецитальному типу; после дробления клетки дробления выходят наружу желтка и образуют однослойную бластодерму; зародышевая полоска развивает двулопастный головной отдел, с непарной верхней губой, 6 грудных сегментов и около 10 брюшных, на которых появляются зачатки брюшных конечностей; с течением времени брюшко теряет членистость; первая пара брюшных конечностей превращается в легочные крышечки, а третья и четвертая — в паутинные бородавки; эмбриональных оболочек нет. Величина П. варьирует в довольно широких пределах: самые мелкие из них, напр. из сем. Theridiidae — около 1 — 2 мм., напротив самые крупные представители сем. Avicularidae, птицеедов — 10 — 12 см. Рост сопровождается периодическим сбрасыванием старой кожицы, линянием; число линек, напр. у тарантула, может доходить до 12 и период линек продолжается от 160 дней до года, причем первая линька происходит в яйце, вторая чрез 5 — 6 дней в коконе, остальные через постепенно увеличивающееся число дней (до 30) уже на свободе; во время линьки кожица лопается большей частью по бокам головогруди и сбрасывается с конечностей чехлом, брюшко линяет отдельно трещиной вдоль сердца или с боков. Молодые П. первое время находятся под защитой матери, иногда носятся ею на спине (Lycosidae). У взрослых резкий половой диморфизм: самец всегда меньше, иногда почти микроскопических размеров сравнительно с самкой, его конечности длиннее, брюшко меньше; кроме того щупальца, превращенные в совокупительный аппарат, украшены часто разного рода отростками. У П. существует так наз. автотомия конечностей, т.е. способность при опасности отбрасывать их, отрывая на определенном месте соединения ляжки со вторым члеником; оторванная конечность легко и совершенно восстанавливается у П., находящихся в периоде первых линяний, после 8 — 9 линек восстановленные конечности обыкновенно короче и тоньше, взрослые особи, по-видимому, не могут восстанавливать потерянных конечностей. П. типичные хищники, пожирающие при случае себе подобных; так, часто самка съедает самца, не успевшего ускользнуть после совокупления; живут почти исключительно одиночно; сближаясь только в момент половых отношений; известны П., у которых несколько очень мелких самцов живет в тенетах крупной самки; примеры общественной жизни среди П. открыты только недавно: в Южн. Америке (Венесуэла) Uloborus republicanus E. Sim. и в Сингапуре U. Raffrayi E. Sim. плетут общие для нескольких особей тенета. Многие П. (Orbitelariae, Territelariae) ткут на деревьях и в домах тенета для ловли добычи, почти исключительно летающих насекомых; тенета в более совершенном типе состоят из известного числа радиально натянутых основных, поддерживающих толстых нитей и концентрических более тонких, липких, так наз. ловчих нитей; другие П. (Citigradae, Salticidae и др.) бродят и ловят добычу на бегу. В обоих случаях добыча убивается с помощью яда, вытекающего из желез щупальце жвал; яд у некоторых видов очень силен и иногда действует убийственно на теплокровных животных и человека. Таковы обыкновенный тарантул (Trochosa singoriensis), водящийся во всей южн. России, на Кавказе и Центральной Азии; каракурт (Latrodectus erebus), живущий в центральноазиатских степях; другие его виды на Корсике, так наз. мальмигнат (L. 1З-guttatus Rossi), на Мадагаскаре (L. Menavodi Vins.) и в Чили (L. mactans Fabr.); по образу жизни выделяется Argyroneta aquatica, живущая под водой, где среди водорослей делает наполненное воздухом гнездо. Многие мелкие П., а также молодь Citigradae и Laterigradae осенью выпускают в воздух тонкую паутинку и подхваченные ветром переносятся в защищенный места для зимовки. Первые несомненные следы П. известны из отложений каменноугольной системы, где найдены отпечатки П. (Protolycosa antracophila и Phalaranea borassifolia), имеющих расчлененное брюшко и отнесенных Тореллем к сем. Liphistiidae; вплоть до третичных отложений остатков вообще паукообразных неизвестно, за то янтарь Европы и различные отложения (Florissan bad и вулканические туфы Колорадо) в Америке доставили обильные данные для суждения о фауне олигоцена и отчасти миоцена третичного периода. Большая часть остатков падает на Тubitеlarae (рр. Dysdera, Clubione, Segestria, Amaurobius и вымершие Therea, MizaIia и др.), хорошо представлены Retitelariae (Pholcus, Linyphia, Theridion и вымершие Phalangopus, Flegia, Anandrus и др.) и Laterigradae (Thomisus, Xysticus и вымершие Clythia, Syphax и своеобразный Archaea); из Citigradae известен лишь один вид вымершего рода Linoptes из янтаря; из П. третичного периода почти 37 родов следует считать вымершими; фауна П. янтаря носит тропический характер. Ныне П. распространены во всех поясах земного шара и даже в Гренландии и на Новой Земле найдена довольно обильная фауна, большей частью состоящая из мелких форм, живущих среди мха и лишаев. Тропический и подтропические пояса наиболее богаты числом видов, величиной и разнообразием форм. Так, большое семейство птицеядов (Avicularidae), представителем которого может служить П. — птицеяд (Avicularia [Mygale] avicularia Fabr.), заключающее около 487 видов, распространено почти исключительно в жарком поясе и более половины их (248 видов) обитает в южн. и центральной Америке; самые богатые видами роды Theridion (320 видов) и Araneus (=Epiera, 800 вид.) распространены преимущественно в умеренных и холодных поясах; вполне космополитических видов неизвестно, но некоторые, напр. Pholcus phalangoides, живущий в человеческом жилье, благодаря по-видимому человеку, распространился во всех странах с умеренным климатом в обоих полушариях, а также в горах под тропиками (Каракас, Квито); в вертикальном распространении П. достигают значительных высот; так, крестовики (Агаneus) найдены на высоте 2400 м. Во всех классификациях П. большое значение придавали биологическим особенностям, образу жизни этих животных: обыкновенно, согласно Лятрейлю, Валькенеру и К. Коху, П. делят сначала на основании анатомич. признака на четырехлегочных (Теtгарnеumоnеs) и двулегочных (Dipneumones), этих же последних на тенетных (Sedentaria), заключающих 4 меньших группы: трубчатников (Tubitelariae), сетчатников (Retitelariae), круготенетников (Orbitelariae) и бокоходов (Laterigradae), и блуждающих (Vagabundae), распадающихся на две группы бегунов (Citigradae) и скакунов (Saltigradae). Образцом классификации на основании анатомического строения может служить недавно опубликованная система отряда Е. Симона; принимаемые им 41 семейства распадаются на два подотряда: Агаnеае Theraphosae (Mygalomorphae Pocock=Parallelodontes Thiorell), соответствующий Tetrapneumones и заключающий три семейства Liphistiidae, Avicularidae и Atypidae. Сюда принадлежат П. с 2 парами легочных мешков, коготками щупальце жвал, загнутыми книзу, 4 (или 8) паутинными бородавками и без максиллярных пластинок; замечательно семейство Liphistiidae, имеющее брюшко из 7 явственных сегментов и наибольшее число паутинных бородавок (8); к этому малораспространенному (Суматра) и, по-видимому, вымирающему сем. принадлежат П., остатки которых найдены в каменноугольных отложениях. Другой подотряд Агаnеае verae (Arachnomorphae Pocock =Antiodontes Thorell), соответствующий Dipneumones, характеризуется большею частью одной парой легочных мешков, коготками щупальце жвал загнутыми друг к другу, 6 паутинными бородавками и присутствием максиллярных пластинок; этот подотряд распадается на Cribellatae (8 сем.), П. снабженных cribellum и calamistrum, и Ecribellatae (30 сем.), лишенных таковых. Ср. Walckenaer, «Histoirе naturelle des Insectes apteres» (1837); Menge, «Ueber die Lebensweise der Arachniden» (1843); W. Wagner, «L'Industrie des Araneina» (1894); Е. Simon, «Histoire naturelle des Araignees» (1892, 2 изд.). A. Бир.